Die Angiospermenblüte

• Bau einer typischen Angiospermenblüte
• Das Perianth
• Das Androeceum
• Das Gynoeceum
• Stellung und Anzahl der Blütenglieder
• Geschlechtsverteilung bei Blüten
• Bestäubung und Befruchtung
• Sonderformen: Pseudanthien und Cyathien
• Blütenstände
• Darstellungsmöglichkeiten: Blütendiagramm und Blütenformel

Bau einer typischen Angiospermenblüte

Blüten sind bei den Samenpflanzen die Organe der geschlechtlichen Fortplanzung. Sie haben sich im Laufe der Entwicklung aus den Mikro- und Megasporophyllständen der Sporenpflanzen entwickelt, wobei es zu einer immer stärkeren Anpassung der beiteiligten Blattorgane und der Gametophytenentwicklung kam. Eine Blüte ist deshalb definiert als ein Sporophyllstand an einem Kurzsproß mit begrenztem Wachstum. Bei der Gruppe der Angiospermen ist die Blüte stark abstrahiert und kaum mehr als ehemaliger Sporophyllstand zu erkennen.

Eine typische Angiospermenblüte (Abb. 2) besteht aus der Blütenhülle (Perianth ), den Staubblättern (Stamina) und den Fruchtblättern (Karpellen). Die Gesamtheit aller Staubblätter bezeichnet man als Androeceum, die Gesamtheit aller Fruchtblätter als Gynoeceum.



Abb. 2: Angiospermenblüte

Das Perianth

Oft kann die Blütenhülle in einen Kelch (Kalix) und eine Blütenkrone (Corolla) unterteilt werden. Man spricht dann von einer doppelten Blütenhülle. Die Kelchblätter werden als Sepalen, die Kronblätter als Petalen bezeichnet. Besteht die Blütenhülle aus nur einem Kreis von Blütenhüllblättern (entweder Kelch oder Krone) oder sind Kelch und Krone gleichgestaltet, so bezeichnet man sie als einfache Blütenhülle (Perigon), die Perigonblätter als Tepalen.

Sind Kelch- und Kronblätter gleichartig, so bezeichnet man die Blütenhülle als homoiochlamydeisch. Unterscheiden sich Kelch und Krone, so nennt man die Blütenhülle heterochlamydeisch. Der Kelch ist dabei meist unauffällig, aus kleinen, grünen Kelchblättern und schützt die noch unreifen Fortpflanzungsorgane vor Blütenbesuchern und vor Austrocknung. Befindet sich außerhalb des Kelches ein weiterer Kreis kelchähnlicher Hochblätter, so bezeichnet man diesen als Außenkelch (z.B. bei der Familie Rosaceae).

Die Krone übernimmt bei Insektenblumen die Anlockung der Bestäuber durch Farbe und Form.

Bei der Familie der Ranunculaceae sind die Kronblätter oft kelchartig und unscheinbar, die Funktion der Krone wird durch Honigblätter übernommen. Diese sind kronblattartig, leiten sich jedoch von Staubblättern ab. Am Grund des Nektarblattes (Abb. 3) findet sich eine Nektardrüse.

Als Androeceum bezeichnet man die Gesamtheit aller Staubblätter. Bei den Staubblättern (Stamina, Abb. 4) handelt es sich um Mikrosporophylle, die die männlichen Keimzellen (Pollen) tragen. Bei ursprünglichen Gruppen der Ranunculales und Magnoliales sind die Staubblätter in Vielzahl vorhanden und spiralig angeordnet (Nymphaceae) wobei Übergangsformen zwischen Staub- und Kronblättern auftreten.
Bei den fortschrittlicheren Angiospermen werden die Stamina zuerst auf zwei oder einen Staubblattkreis reduziert. Bei noch stärker abgeleiteten Blüten kann es erneut zu einer sekundären Vermehrung der Staubblätter kommen (sekundäre Polyandrie, Rosaceae).
Zum Teil können einzelne Staubblätter ausfallen oder zu Staminodien (unfruchtbare Staubblätter) reduziert sein.
Bei Ranunculus ist die Blumenkrone durch Staubblätter ersetzt, die zu Honigblättern umdifferenziert sind (Abb. 3).

Als Gynoeceum bezeichnet man die Gesamtheit aller Fruchtblätter (Karpelle). Während bei ursprünglichen Angiospermen alle Fruchtblätter frei sind (Ranunculaceae, Magnoliaceae, Nymphaceae), sind die Fruchtblätter bei abgeleiteten Formen zu einem Fruchtknoten (Abb. 6) verwachsen. Er enthält die Samenanlagen mit der Eizelle (Abb. 9).

Stellung des Fruchtknotens

Je nach der Stellung des Fruchtknotens bezüglich der übrigen Blütenorgane unterscheidet man einen oberständigen, mittelständigen und unterständigen Fruchtknoten (Abb. 7). Gemäß der Stellung der übrigen Blütenorgane spricht man auch von Hypogynie, Perigynie und Epigynie.


Bei einem oberständigen Fruchtknoten setzen die übrigen Blütenorgane unterhalb des Fruchtknotens an, bei einem mittelständigen Fruchtknoten setzen sie am Rand einer mehr oder weniger konkaven Blütenachse an. Bei einem unterständigen Fruchtknoten ist der Fruchtknoten in die Blütenachse eingesenkt und mit dieser verwachsen. Die übrigen Blütenorgane setzen auf dem Fruchtknoten an.

Typen des Gynoeceums

Das ursprüngliche Gynoeceum besteht aus einzelnen, nicht miteinander verwachsenen Fruchtblättern (Apokarpie, Chorikarpie). Apokarpie findet sich beispielsweise bei Ranunculaceae, Rosaceae, Nymphaceae oder Berberidaceae.
Mit fortschreitender phylogenetischer Entwicklung kommt es zur postgenitalen Verwachsung der Fruchtblätter, der Fruchtknoten bleibt durch Scheidewände (Septen) in Fächer eingeteilt (Synkarpie). Beispiele finden sich bei Geraniaceae, Apiaceae, Onagraceae, Solanaceae oder Scrophulariaceae. Noch weiter abgeleitet ist Parakarpie. Die Fruchtblätter sind verwachsen, der Fruchtknoten ist aber nicht durch Septen unterteilt. Parakarp sind z.B. Violaceae, Brassicaceae, Primulaceae und Papaveraceae. (Abb. 8).

Die Samenanlage

Als Samenanlagen (Abb. 9) bezeichnet man die von einer Hülle umgebenen Megasporangien der Samenpflanzen. Sie bestehen aus einer Stielzone (Funiculus), einem festen Gewebekern (Nucellus), einer Basalregion (Chalaza) und 1 oder 2 Hüllen (Integumente).


Je nach Form der Samenanlage unterscheidet man atrope, campylotrope und anatrope Samenanlagen (Abb. 10).



Senkrecht stehende Samenanlagen bezeichnet man als atrop. Sie sind relativ selten und finden sich z.B. bei Polygonaceae. Am weitesten verbreitet ist die anatrope Samenanlage, die bei den meisten Angiospermen zu finden ist. Bei ihr ist die Mikropyle dem Funiculus zugekehrt. Querliegende Samenanlagen bezeichnet man als campylotrop. Campylotrope Samenanlagen finden sich z.B. bei Caryophyllaceae oder Brassicaceae.

Plazentation der Samenanlagen

Man unterscheidet verschiedene Anordnungen (Plazentation) der Samenanlagen in den unterschiedlichen Gynoeceum-Typen. Abbildung 11 zeigt die angenommene phylogenetische Reihe.



Abb. 11 Ausgehend vom apokarpen (chorikarpen) Gynoeceum mit zuerst laminaler Plazentation (11a) über die chorikarp marginale Plazentation (11b) kommt es zur Verwachsung der Fruchtblätter und zur synkarp-zentralwinkelständigen Plazentation (11c). Hier verzweigt sich die Entwicklung einmal über die parakarp-laminale (11e) zur parakarp-parietalen (11f) Plazentation, zum anderen zur lysikarpen oder parakarp-zentralen Plazentation (11d).

Urtümliche Samenpflanzen (Polycarpicae, s.u.) weisen vielfach noch eine schraubige Stellung der Blütenglieder auf, während fortschrittlichere Blüten durch eine wirtelige (cyclische) Stellung der Blütenorgane charakterisiert sind. Ursprünglichere Vertreter bilden radiäre Blüten (Abb. 12a) mit fünf Kreisen von Blütenorganen auf: Kelch, Krone, zwei alternierende Staubblattkreise und einen Kreis von Fruchtblättern. Sie werden entsprechend als pentacyclische Blüten bezeichnet. Beispiele finden sich bei Papaveraceae.
Bei abgeleiteten Formen kann ein Kreis von Blütenorganen (z. B. ein Staubblattkreis) fehlen. Man spricht dann von tetracyclischen Blüten. Vertreter finden sich bei Lamiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae, Solanaceae etc. Mit fortschreitender Enwicklung kommt es außerdem zunehmend zu Verwachsungen der Blütenorganen (Sympetalie), sowie zur Tendenz zu zygomorphen Blüten (Abb. 12b).
Eingeschlechtliche Formen weisen schließlich zum Teil nur noch einen oder zwei Kreise von Blütenorganen auf. Die Blütenhülle kann völlig fehlen (Apetalae) oder auf einen Kreis reduziert sein.

Schließlich lassen sich auch hinsichtlich der Blütensymmetrie Entwicklungstendenzen unterscheiden. Man unterscheidet assymmetrische Blüten (bei spiraliger Stellung), radiärsymmetrische Blüten (radiär, Abb. 12a), bilateralsymmetrische mit zwei Symmetrieebenen und zygomorphe (dorsiventrale) Blüten mit nur einer Symmetrieebene (Abb. 12b).



Neben der Anzahl der Kreise der Blütenorgane ist auch noch die Anzahl der Blütenglieder pro Kreis interessant. Man unterscheidet tri-, tetra- und pentamere Wirtel. Liliaceae und Juncaceae weisen fast ausschließlich trimere Vertreter auf, überwiegend tetramere Familien sind Rubiaceae, Brassicaceae und Onagraceae, während z.B. die Rosaceae, Violaceae und Caryophyllaceae meist pentamere Blüten bilden.

Als Pseudanthien bezeichnet man Scheinblüten, die aus der Zusammenfassung mehrerer Einzelblüten entstehen (Abb. 14). Pseudanthien finden sich zum Beispiel bei Apiaceae, Asteraceae, Campanulaceae oder Dipsacaceae.


Eine Sonderform des Pseudanthiums stellt das Cyathium der Euphorbiaceae (Abb. 15) dar. Es gleicht einer Einzelblüte und besteht aus einer Vielzahl auf je ein Staubblatt reduzierter männlicher Blüten und einer ebenfalls völlig perianthlosen weiblichen Gipfelblüte. Die Scheinblüte wird perianthartig von fünf Hochblättern umschlossen, zwischen denen Nektardrüsen sitzen:

Geschlechtsverteilung bei Blüten

Zuerst kann zwischen zwittrigen Blüten (synözisch) mit weiblichen und männlichen Blütenorganen und eingeschlechtlichen Blüten unterschieden werden. Synözische Formen sind ursprünglich. Beispiele für Synözie sind Solanum spec., Anemona spec., Trifolium spec. ...
Finden sich bei eingeschlechtlichen Blüten beide Geschlechter auf einem Individuum, so bezeichnet man die Pflanze als einhäusig oder monözisch (z.B. Pinus spec., Picea, Corylus), sind männliche und weibliche Blüten auf getrennten Individuen, bezeichnet man die Art als diözisch oder zweihäusig (z.B. Ginkgo biloba, Salix spec., Taxus baccata)

Das Blütendiagramm

Die Darstellung des Baus einer Blüte erfolgt zweckmäßig durch ein Blütendiagramm (Abb. 16) Dabei werden die Blütenorgane schematisch als Querschnitt dargestellt. Die Kronblätter werden meist schwarz, fehlende oder reduzierte Blütenglieder gestrichelt dargestellt. Die Sproßachse wird durch einen Punkt markiert.

Die Blütenformel

Eine weitere Möglichkeit zur einfachen Charakterisierung einer Blüte stellt die Blütenformel dar. Anstelle eines Blütendiagramms werden die einzelnen Kreise der Blütenorgane durch Buchstaben abgekürzt. Die Anzahl wird jeweils als Index angegeben. Verwachsungen werden durch verschiedene Klammerebenen angezeigt. Ein Symbol zeigt spiralige, radiäre oder zygomorphe Blüten an. Entwicklungstendenzen innerhalb des Taxons (z.B. innerhalb einer Familie) werden durch Pfeile angegeben.
Die Blütenformel ermöglicht es, sehr schnell und einfach die Blütenverhältnisse eines Taxons anzugeben und dabei gleichzeitig auch Entwicklungstendenzen sichtbar zu machen.


In Tabelle 1 sind die verwendeten Symbole erklärt und Abb. 17 gibt ein Beispiele für eine Blütenformel:

Blütenstände

Die Zusammenfassung einzelner Blüten wird als Blütenstand (Infloreszenz) bezeichnet. Mit der Bildung von Blütenständen geht meist eine Verkleinerung der Einzelblüten einher. Erfolgt dabei gleichzeitig eine Vergrößerung der Randblüten (z.B. Viburnum opulus), so kommt es zur Bildung von Pseudanthien.
Eine Gliederung der Blütenstände kann nach verschiedenen Gesichtspunkten erfolgen. Die wichtigste Unterscheidung betrifft die Verzweigung der Achsen. Als monopodiale Verzweigung oder racemöse Inflorescenz bezeichnet man, wenn das Wachstum der Seitentriebe gegenüber der Mutterachse zurückbleibt (Abb 18a).



Übergipfeln die Seitentriebe die Mutterachse, die im Wachstum zurückbleibt, dann spricht man von einer sympodialen Verzweigung oder einem zymösen Blütenstand (Abb. 18b). Schließen dabei alle Achsen der Infloreszenz mit Terminalblüten ab, so bezeichnet man den Blütenstand als geschloßen. Fehlen terminale Blüten, handelt es sich um eine offene Infloreszenz.

Bestäubungsarten

Die ursprüngliche Form der Bestäubung ist die Windblütigkeit (Anemophilie) oder Windbestäubung der Gymnospernen. Die Übertragung des Pollens erfolgt dabei durch Wind. Daraus ergeben sich hinsichtlich des Blütenbaus einige Konsequenzen:
Windbestäubte Blüten besitzen meist nur ein einfaches Perianth ohne Lock- und Reizmittel. Staubblätter sind in Vielzahl vorhanden (viel Pollen), die Staubbeutel sind dem Wind ausgesetzt, die Narben sind groß und freiliegend. Die Ausbildung der eingeschlechtlichen Blüten erfolgt vor dem Laubaustrieb. Primär windblütige Pflanzen finden sich nur bei den Gymnospermen.
Fortschrittlichere Formen der Angiospermen zeichnen sich durch Tierbestäubung aus. In Mitteleuropa dominieren insbesondere insektenbestäubte (zoophile,) Arten. Insektenblumen zeichnen sich durch große, farbige Schaublüten mit Lock- und Reizmitteln aus. Der Pollen ist klebrig (Pollenkitt) und besitzt Haken. Als Lockmittel dient Pollen oder Nektar, der von Nektradrüsen (Nektarien) abgeschieden wird. Nektarien, Staubblätter und Narbe sind so angeordnet, daß beim Blütenbesuch eine Berührung mit dem Insekt zustande kommt. Die Blüten sind fast immer zwittrig. Beispiele finden sich bei fast allen einheimischen Familien, z.B. Ranunculaceae, Lamiaceae, Violaceae, Rosaceae ...
Noch höher entwickelte Angiospermen zeichnen sich schließlich wieder durch eine sekundäre Windblütigkeit aus. Solche extrem abgeleiteten Formen finden sich z.B. bei den Poaceen.

Verhinderung von Selbstbefruchtung

Die wesentliche Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung liegt in der Rekombination der Erbanlagen verschiedener Individuen, die die Voraussetzung für Anpassung und Evolution darstellt. Insbesondere bei Zwittrigen Blüten stellt sich der Pflanze hier das Problem, eine potentielle Selbstbefruchtung zu vermeiden.
Eine einfache Möglichkeit, Selbstbefruchtung zu verhindern, bietet die Diöcie. Dabei treten geschlechtsverschiedene Individuen auf.
Eine weiter Möglichkeit ist die homogenetische Inkompatibilität. Dabei wird bei monözischen und synözischen Arten ein verschmelzen von Gametenkernen mit den selben Inkompatibilitätsgenen. So können z.B. nur Pollenschläuche gebildet werden, wenn Pollenkorn und Eizelle unterschiedliche Inkompatibilitätsallele besitzen.
In einigen Fällen wird diese Selbstinkompatibiltät durch Heterostylie unterstützt. Bei heterostylen Arten finden sich verschiedene Griffellängen und damit gekoppelte unterschiedliche Staubblattpositionen, wobei die Bestäubung stets nur zwischen Individuen mit unterschiedlicher Konfiguration möglich ist (Abb. 19).


Bei der Herkogamie wird die räumliche Trennung der männlichen und weiblichen Blütenorgane verstärkt, so daß eine Selbsbestäubung schwieriger gemacht wird.
Eine weitere Möglichkeit zur Verhinderung von Selbstbefruchtung liegt in der zeitlich verschiedenen Reifung von Staubblättern und Narben. Eine solche unterschiedliche Reifung bezeichnet man als Dichogamie. Man unterscheidet ein vorzeitiges Reifen der Staubblätter (Proteroandrie) und eine vorzeitige Narbenreifung (Proterogynie).

Selbstbefruchtung und Selbstbestäubung

Trotz der im Laufe der Evolution entstandenen Mechanismen zur Verhinderung von Selbstbestäubung und Selbstbefruchtung finden sich vereinzelt Arten, bei denen einen Selbstbestäubung und Selbstbefruchtung nicht nur möglich, sondern in einigen Fällen auch obligat sind. Es handelt sich dabei stets um abgeleitete Vertreter der Angiospermen. Diese Autogamie ermöglicht die Fortpflanzung und Befruchtung von Einzelindividuen. Deshalb finden sich derartige Mechanismen insbesondere bei Pionierpflanzen aber auch bei Unkräutern und Inselfloren, bei denen häufig auf weite Strecken nur wenige Individuen vorkommen.